《Nature》- "單步硝化菌"，終結百年氮循環教條
重大發現
一個在氮循環圈的存在了一百多年的教條貌似要壽終正寢了——英國《自然》和美國《科學》雜志接連報道了一種叫COMAMMOX的微生物種群，中文世界里目前貌似沒人聊這個話題（至少百度搜不到）。作為可能是跟蹤這個話題的中文第一人，小編姑且擅自叫它做完全氨氧化，又可俗稱“一站式”硝化菌。但如果各位教授專家覺得有更加恰當的名字，歡迎指教。
“一站式”單步硝化菌
過去二十年，大家對微生物界的氮循環的認識一直在不斷的修正中前進，對此大家已經覺得這里面沒有什么是絕對的。盡管如此，大家對這個循環圈的其中一個“理論”似乎又是再清晰確切不過了——那就是氮的硝化作用需要由兩組不同的微生物分兩步完成——先把氨氮(NH3)氧化成亞硝態氮(NO2–)，最終再氧化成硝態氮(NO3–)。
這個理論最先是由俄國微生物界傳奇維諾格拉斯基 (Sergei Winogradsky)早在19世紀末“成功”展示，他分離出了負責這兩步硝化的微生物，也就是所謂的AOB(ammonia oxidizing bacteria)和NOB(nitrite oxidizing bacteria)。但這個超過100年歷史的教條在2015年圣誕節前被英國明星科學雜志《自然》上的兩篇同日發表的題目雷同的文章和隨后一篇在美國微生物學會的文章終結了。三個科學團隊發現了三種不同的培養[1,2]和一種非培養細菌[3]能夠各自進行從氨氮到硝態氮的完全硝化過程。
2016年1月22日最新一期的美國明星科學雜志《科學》也終于有了相應的綜述性觀點總結，這顯示這個話題在國外圈子越來越火。
荷蘭奈梅亨團隊的Mike Jetten的推特
如果你大學學過生物化學(當然還要有點物理化學的基礎，例如你知道(或還記得)什么是吉布斯自由能之類的)，那你應該不難理解，如果一個反應式在熱力學上是可行的，那么理論上微生物是能找到辦法讓這個反應發生的。所以理論上，一個能夠發生完全硝化反應的硝化菌(nitrifier)理應從單位摩爾的底物中獲取更大的能量(energy)。
當然跟那些進行分步反應的微生物相比，前者可能會因此長得更慢(低生長速率)。十年前，Costa及其團隊[4]對生長速率(growth rate)和生長量(growth yield)之間的權衡機制(trade-off)進行了模擬，一般來說前者常見于短途代謝路徑，而后者偏向于長線路徑。他們發現這種權衡機制應該支持完全硝化菌的存在，尤其當微生物能在克隆群落(clonal colonies)緩慢生長時，例如生物膜，無論是天然的還是人工的表面。
有了以上的鋪墊，你可能就對這些完全氨氧化菌的存在不再感到太過驚奇了，無論它是來自水生環境[1]、地下深處的管道[2]抑或是自來水處理廠的生物活性濾池[3]。而在目前發現的三個案例里，這種細菌都同屬一個屬Nitrospira (中文貌似叫硝化螺菌屬)。而在此之前，Nitrospira一直被認為只能氧化亞硝態氮成硝態氮。
單步硝化反應和經典兩步反應的對比圖
顯微鏡下的Nitrospira的團簇的模樣
至于這個COMAMMOX菌的細節，我就不在本文中繼續細談了，因為已經超出了科普的范圍，包括了微生物環境基因組(metagenome)甚至是CRISPR[5] 等許多生物技術的知識。感興趣的朋友如果想再深入了解信息，請閱讀參考資料的文章(真的很高能，請自行準備好足夠多的ATP三磷酸腺苷前往觀看)。
文章最后，我想分享一下我和在自來水處理廠發現了這個COMAMMOX的英國格拉斯哥團隊的第一作者，有著副教授頭銜的Ameet Pinto的郵件交流。
2016年1月7號，我給剛搬到美國波士頓的他email了一個問題：“May I know how you would interpret the importance of this discovery and its long-term influence in the wastewater industry?” 用粗俗的話解釋就是說，你覺得這發現對污水處理有毛影響嗎？雖然這個人是研究自來水的…但他的回復和我也算是想到一個點上了——那就是COMAMMOX和ANAMMOX的競爭性。以下是他回復的原文：
Indeed comammox is an exciting discovery and I think will have implications for nitrogen management. From a wastewater perspective, I think for now the focus may be on understanding how comammox may affect short-cut nitrification/denitrification processes and also trying to better understand the interactions between comammox and canonical AOB/AOA and NOB as well as anammox. It is really difficult to say more than this without appropriate experiments involving N balance in these systems.
{C}{C}
My particular interest is in drinking water and nitrification is very important. Within the drinking water plant comammox can be a positive influence in terms of ammonia removal, but in the distribution system it may affect the stability of disinfectant residual in chloraminated systems.
{C}{C}
I am quite interested in this and my group will certainly be focussing on this heavily in the near future. Who know what else will be discovered!
如果你的研究方向和他相似，盡可以跟他聯系，他的推特賬號是@watermicrobe，email是 a.pinto@neu.edu
Ameet的推特
本文就這樣點到為止。小編不是學霸，若有技術性錯誤，敬請指正。本文只旨在希望這里給中國同行開一頭，讓國內科研團隊也加入COMAMMOX的研究大軍中。
參考文獻
1.M.A.H.J. van Kessel et al., Nature 10.1038/nature16459 (2015).
2. H. Daims et al., Nature 10.1038/nature16461 (2015).
3. A. J. Pinto et al., mSphere 10.1128/mSphere.00054-15 (2015).
4. E. Costa, J. Perez, J. U. Kreft, Trends Microbiol. 14, 213 (2006).
5. A short journey into a metagenomic dataset - http://merenlab.org/2015/12/09/musings-over-commamox/
6. A.E.Santoro, Science 20.2226/science.aad9671(2016)
(本文轉載自微信公眾號【奧尼卡水處理創新部落】)
